Control de la función motora por la corteza y el tronco del encéfalo

Mayoría de los movimientos 'voluntarios' puestos en marcha por la corteza cerebral se realizan cuando esta estructura activa 'patrones' de funcionamiento almacenados en las regiones inferiores del encéfalo:
   -la médula
   -el tronco del encéfalo
   -los ganglios basales
   -el cerebelo
Estos centros inferiores mandan señales de control especícas hacia los músculos

Corteza Motora y Fascículo Corticoespinal
Corteza Motora: por delante del surco cortical central, ocupando aproximadamente el tercio posterior de los lóbulos frontales

Corteza Somatosensitiva: queda por detrás de la corteza motora, suministra gran parte de las señales empleadas para iniciar las actividades motoras


Corteza Motora está dividido en 3 subáreas:
1. corteza motora primaria
2. área premotora
3. área motora suplementaria


Corteza Motora Primaria
ocupa la primera ciercunvolución de los lóbulos frontales por delante del surco central o cisura de Rolando.


Zonas musculares del cuerpo en la corteza motora primaria:
- la cara y la boca cercea del surco lateral
- brazo y mano en la porción intermedia de la corteza motora primaria
- el tronco cerca del vértice del cerebro
- áreas de las piernas y los pies en la parte de la corteza motora primaria que se introduce en la cisura longitudinal

Más de la mitad de toda la corteza motra primaria se encarga de controlar los músculos de las manos y del habla.

Area Premotora
1-3 cm por delante de la corteza motra pimaria.
Se extiende hacia abajo hacia el surco lateral y arriba hacia la cisura longitudinal, donde limita con el área motora suplementaria

Zonas para la boca y la cara en situación más lateral
a medida que asciende -> áreas para las manos, los brazos, el tronco y las piernas

Señales nerviosas generadas en el área premotora dan lugar a 'patrones' de movimiento mucho más complejos que los originados n la corteza motora primaria.
La parte más anterior del área premotora crea antes una 'imagen motra' del movimiento muscular total que vaya a efectuarse.
En la corteza premotra posterior, dicha imagen excita cada patrón sucesivo de actividad muscular necesario para su realización. Envía sus impulsos directamente a la corteza motora primaria  para activar músculos específicos ó lo más frecuente. a través de regresar a la corteza motora primaria.

Area Motora Suplementaria
- ocupa la cisura longitudinal
- se extiende unos pocos cms por la corteza frontal superior

Las contracciones suscitadas al estimular esta zona suelen ser bilaterales en vez de unilaterales.

Funciona en consonancia con el área premotra para aportar los movimientos posturales de todo el cuerpo, los movimientos de fijación de los diversos segmentos corporales, los movimientos posturales de la cabza y los ojos, etc como base para el control motor más fino de los brazos y de las manos a cargo del área premotora y de la corteza motora primaria.

Areas especializadas de control motor identificadas en la corteza motora humana.
Area de Broca y el lenguaje
Area de Broca: un área premotora designada con la 'formación de palabras' que se halla justo delante de la corteza motora primaria e inmediatamente por encima del surco lateral.
Apraxia Motora: cuando los tumores u otras lesiones destruyen este área, los movimientos de las manos se vuelven descoordinados y pierden cualquier sentido.

Transmisión de señales desde la corteza motora a los músculos.
Las señales motoras se transmiten directamente desde la corteza hasta la médeula espinal a través del fascículo corticoespinal e indirectamente por múltiples vías accesorias en las que intervienen los ganglios basales, el cerebelo y diversos núcleos del tronco del encéfalo.

Fascículo corticoespinal (Vía Piramidal)
La vía de salida más importante de la corteza motora es el fascículo corticoespinal, tambien llamado vía piramidal

Señales dinámicas y estáticas transmitidas por las neuronas piramidales
Neuronas dinámicas sufren una excitación excesiva durante un breve período al comienzo de la contracción, lo que se traduce en un rápido desarrollo de la fuerza inicial.

Neuronas estáticas disparan a un rítmo mucho más lento, pero siguen haciéndolo así para mantener la fuerza de la contracción todo el tiempo que sea necesaria su actividad.

Hay mayor porcentaje de neuronas dinámicas en el núcleo rojo y el de neuronas estáticas en la corteza motora primaria.

Retroalimentación somatosensitiva de la corteza motora ayuda a controlar la precisión de la contracción muscular
Cuando las señales nerviosas procedentes de la corteza motora provocan la contracción de un músculo, vuelven unas señales somatosensitivas siguiendo el mismo camino desde la región activada del cuerpo hasta las propias neuronas de la corteza motor que están poniendo en marcha dicha acción.
La mayor parte de estas señales somatosensitivas nacen en:
1. los husos  musculares
2. los órganos tendinosos de los tendones musculares
3. los receptores táctiles de la piel que cubre a los musculos

Estimulación de las motoneuronas anteriores
En la intumescencia cervical de la médula donde están representandos las manos y los dedos, una gran cantidad de fibras corticoespinales y rubroespinales también acaban directamente sobre las motoneuronas anteriores, lo que supone una vía directa desde el encéfalo para activar la contracción muscular. Esto encaja con el hecho de que el grado de representación en la corteza motora primaria sea altísimo para el control fino de las acciones de la mano, el pulgar y el resto de los dedos.

Patrones de movimiento producidos por los centros de la médula espinal.
La médula espinal puede proporcionar determinados patrones de movimiento reflejos específicos como respuesta a la estimulación nerviosa sensitiva.

El reflejo miotático mantiene su caracter funcional en cualquier momento, lo que sirve para amortiguar cualquier oscilación de las actividades motoras puestas en marcha por el encéfalo y quizá tambien suministre como minimo parte de la fuerza motriz necesaria para ocasionar las contracciones musculares cuando las fibras intrafusales de los huesos se contraén más que las fibras grandes del músculo esquelético, lo que despierta una estimulación refleja 'de servoasistencia' en el músculo, además de la estimulación directa a cargo de las fibras corticoespinales.

Cuando una señal encefálica excita a un músculo, no suele ser necesario enviar otra señal inversa para relajar el músculo antagonista al mismo tiempo; esto se consigue mediante el circuito de invervación recíproca que está siempre presente en la médula para coordinar el funcionamiento de las parejas de músculos anatagonistas.

Ictus: está ocasiionado por la rotura de un vaso sanguíneo que vierte su contenido hacia el encéfalo o por la trombosis de una de las arterias principales que lo irriga.

Función del tronco del encéfalo
1. Control de la respiración
2. Control del aparato cardiovascular
3. Control parcial del funcionamiento digestivo
4. Control de muchos movimientos esterotipados del cuerpo
5. Control del equilibrio
6. Control de los movimientos oculares


Núcleos Reticulares:
1. Núcleos Reticulares Pontinas:
Posterior y lateral en la protuberancia
Extienden hasta el mesencéfalo

2. Núcleos Reticulares Bulbares:
Ocupan toda la longitud del bulbo
Posición ventral y medial cerca de la línea media

Los pontinos excitan los músculos antigravitatorios y los bulbares los relajan.

Sistema Reticular Pontino
- transmiten señales excitadoras en sentido descendente hacia la médula a través del fascículo reticuloespinal pontino
- fibras terminan sobre las motoneuronas anteriores mediales que activan a los músculos axiales del cuerpo, los que lo sostienen en contra de la gravedad y que corresponden a los músculos de la columna vertebral y los extensores de las extremidades
- tienen un alto grado de excitabilidad natural
- reciben potentes señales excitadoras desde los núcleos vestibulares y desde los núcleos profundos del cerebelo.

Sistema Reticular Bulbar
- transmiten señales inhibidoras hacia las mismas motoneuronas anteriores antigravitatorias a través de la vía fascículo reticuloespinal bulbar
- los núcleos reticulares bulbares treciben potentes colaterales aferentes desde:
   1. fascículo corticoespinal
   2. fascículo rubroespinal
   3. otras vías motoras
Haces activan este sistema de caracter inhibidor para compensar las señales excitadoras del sistema reticular pontino

Activación de sistema reticular pontino          Bipedestación
Inhibición de sistema reticular bulbar

Función de los núcleos vestibulares para excitar la musculatura antigravitatoria
- Funciionan con los núcleos reticulares pontinos para controlar la musculatura antigravitatoria
- Envían potentes señales excitadoras hacia los músculos antigravitatorias por a través de los fascículos vestibuloespinales lateral y medial
- Misión específica:
   controlar selectivamente los impulsos excitadores enviadas a diversos músculos antigravitatorios para mantener el quilibrio como respuesta a las señales procedentes del aparato vestibular

ANIMAL DESCEREBRADO DESARROLLA UNA RIGIDEZ ESPASTICA
- Al cortar el tronco del encéfalo  por debajo de un nivel mesencefálico intermedio, pero dejando integros los sistemas reticulares pontino y bulbar y el sistema vestibular
- Rigidez de decerebración:
    No afecta a todos los músculos del cuerpo solamente a la musculatura antigravitatoria (músculos del cuello y del tronco y los extensores de las piernas).
- La causa de la rigidez de descerebración es el bloqueo de las proyecciones normalmente entensas que llegan a los núcleos reticulares bulbares desde la corteza cerebral, el núcleo rojo y los ganglios basales
A falta de esta información, el sistema reticular bulbar de tipo inhibidor pierde su funcionalidad: surge una hiperactividad plena del sistema pontino excitador y la rigidez hace su aparición.

Sensaciones vestibulares y mantenimiento del equilibrio
Aparato Vestibular
- órgano sensitivo encargado de detectar la sensación del equilibrio
- Estáa encerrado de un sistema de tubos y cavidades óseas situado en la porción petrosa del hueso temporal -> laberinto óseo
Laberinto membranoso es el componente funcional del aparato vestibular
Laberinto membranoso esta compuesta por cóclea, 3 conductos semicirculares y 2 grandes cavidades -> utrículo y sáculo
La cóclea es el principal órgano sensitivo para la audición y tiene poco que ver con el equilibrio.

Los conductos semicirculares, el utrículo y el sáculo son elementos integrantes del mecanismo del equilibrio

La mácula del utrículo queda en el plano horizontal de la superficie inferior del utrículo y cumple una función importante para determinar la orientación de la cabeza cuando se encuentra en posición vertical
En líneas generales la mácula del sáculo está situada en un plano vertical e informa de la orientación de la cabeza cuando la persona está tumbada.

Cada mácula está cubierta por una capa gelatinosa en la que está enterrados muchos pequeños cristales de carbonato cálico llamados otolitos o estatoconias.

En la mácula hay miles de células pilosas, estas células proyectan sus cilios en sentido ascendene hacia la capa gelatinosa.
Las bases y caras laterales de las células pilosas hacen sinapsis con las terminaciones sensitivas del nervio vestibular.
Los otolitos calcificados tienen una densidad específica 2 o 3 veces superior a la que posee el líquido y los tejidos que lo rodean. Su peso dobla los cilios según la dirección de la fuerza de la gravedad.

Sensibilidad direccional de las células pilosas: cinetocilio
Cada célula pilosa tiene de 50-70 pequeños cilios llamados estereocilios, más un cilio grande, el cinetocilio.

El cinetocilio siempre está situado en uno de sus lados y los estereocilios van haciéndose cada vez más cortos en dirección hacia el lado opuesto de la célula.
Diminutas conexiones filamentosas conectan la punta de cada estereocilio al siguiente más largo y finalmente al cinetocilio

Cuando los estereocilios y el cinetocilio doblan hacia el cinetocilio, las conexiones filamentosas tiran de forma secuencial de los estereocilios arrastrándolo hacia fuera desde el cuerpo de la célula. Esto abre varios cientos de canales para el paso de líquidos en la membrana neuronal que rodea a los bases de los estereocilios y dichos canales son capaces de conducir una gran cantidad de iones positivos. Se vierten cationes dentro de la célula desde el líquido endolifático a su alrededor, lo que le provoca la despolarización de la membrana receptora.


Bibliografía:
 Tratado de Fisiología Médica, Guyton & Hall 11a edición (Cap 55)